凌晨两点钟的东京湾区，笼罩在夜色下的一切都显得如此的沉寂祥和。不远处的海面下，一小群太平洋褶柔鱼正在追杀一群日本鳀，它们用触腕抓住惊慌失措的猎物，紧接着送入喙中。这群褶柔鱼过于专注，并未察觉到危险正悄然而至。

一只褶柔鱼注意到远处似乎有什么东西若隐若现，那东西吸引着它不断向前，突然间，它发觉自己被什么东西咬住了。褶柔鱼拼命挣扎着，喷出的墨汁弥散在黑夜中。那东西却不慌不忙，凭着自己柔韧的咽喉，将猎物一口口生吞了下去。褶柔鱼群顿时乱作一团。

恍惚间，那掠食者蛇形的身影在黑夜中浮现，被微弱的月光照得惨白。那是一条皱鳃鲨——东京湾海底谷的原住民，同时也是老道而狡猾的猎手。

▲东京湾海底谷中潜伏着的皱鳃鲨。这一带是皱鳃鲨的模式产地，目前人类对这种神秘鲨鱼的了解亦有很大一部分来源于对这片深渊带的探索活动（图/NHK）

1879年，年轻的德国动物学家LudwigHeinrichPhilippDderlein前往日本，开始了其在为期四年的物种考察。在这次旅程中，他首次描述了一种外观酷似鳗鲡的鲨鱼，并设法于1881年将两具该物种的标本带回了维也纳。遗憾的是，Dderlein博士将描述该物种的手稿不慎遗失了。

1884年1月17日，美国动物学家SamuelWaltonGarman获得一具采集自相模湾、体长1.5m（4.92ft）的雌性个体标本，在《埃塞克斯研究所学报》上发布了题为“AnExtraordinaryShark”的论文，向科学界正式描述了这个物种——Chlamydoselachusanguineus。其中，属名Chlamydoselachus由希腊语单词chlamy（带褶边的）和selachus（鲨鱼）组成，而种名anguineus（似鳗的）则来源于拉丁语单词。皱鳃鲨的拉丁名很好地阐述了其最显著的两个特征——带有褶边的鳃裂及酷似鳗形的身材。

▲LudwigHeinrichPhilippDderlein（1855.3.3—1936.4.23），德国动物学家，曾任史特拉斯堡动物博物馆馆长，1879—1881年间其曾作为到访日本的第一批欧洲学者，在当地进行考察并采集到大量的珍贵标本，遗憾的是其有关皱鳃鲨的原始描述文献后来不慎遗失（图/Wikipedia）

▲SamuelWaltonGarman为皱鳃鲨标本绘制的简图。该图与定种论文于1884年1月17日在《埃塞克斯研究所学报》上发表（图/《埃塞克斯研究所学报》）

由于皱鳃鲨在一些生理构造方面与其他现生鲨鱼大相径庭，以至于很多早期学者认为其更接近于一些已灭绝软骨鱼的分支。Garman提出，皱鳃鲨可能与出现于距今3.59亿~4.16亿年前泥盆纪时期的Cladodont（即今天的Cladoselache，裂口鲨目）存在联系；同时期的TheodoreGill及EdwardDrinkerCopeikipedia则认为其与繁盛于中生代时期的Hybodontiformes更为接近，Cope教授甚至直接将此物种单列为Didymodus。

▲AMNH中展示的裂口鲨复原模型。早期学者曾认为皱鳃鲨可能与其存在一定的联系，但随着研究的不断深入，这一结论被学术界否定（图/RileyBlack）

随着研究的不断深入，皱鳃鲨的分类地位也逐渐清晰起来。其与已灭绝的几个软骨鱼类分支间的关系并没有我们之前想象的那么接近，其软骨骼及肌肉构造显示其同六鳃鲨目Hexanchiformes的关系更加接近（尽管日本生物学家白井滋等人认为皱鳃鲨应独立成目，即Chlamydoselachiformes，但这一假说尚未得到广泛认可）。

但不可否认的是，皱鳃鲨可能是现存鲨总目支系中最原始的分支，其历史至少可追溯到距今9500万年前的晚白垩纪，甚至有可能是1.5亿年前的侏罗纪晚期。在新西兰查塔姆群岛晚白垩纪沉积岩中的化石证据表明，化石种皱鳃鲨不仅是浅海物种，而且体形也比现生种大得多，其中Chlamydoselachusbracheri的体长估测可达4m，Chlamydoselachusgoliath的体长甚至可达惊人的6m。

据推测，在第五次生物大灭绝过后，皱鳃鲨科物种占领了浅海及大陆架上坡水域空出的生态位，随着古新世晚期竞争压力增大，皱鳃鲨科家族也逐渐衰落，其中栖息于深渊带的皱鳃鲨因缺乏竞争而得以延续下来。尽管皱鳃鲨本种直到更新世初期才出现，但其相对古老的血统及生理构造上的原始性使其当仁不让地荣获“活化石”的头衔。

▲Chlamydoselachusbracheri的牙齿化石。据推测其体长约为现生皱鳃鲨的两倍（图/Pollerspck）

同欧氏剑吻鲨一样，皱鳃鲨的分布区在全球也呈斑块状，因此其极有可能也存在一些潜在的隐藏种。2009年，非洲南部海域的皱鳃鲨被正式确认为一新物种——非洲皱鳃鲨Chlamydoselachusafricana。

皱鳃鲨偏好栖息于大陆架外缘及上层斜坡水域，尤其是存在上升补偿流、生产力相对较高的海域。尽管曾有在水深1570m处捕获欧氏剑吻鲨的记录，但多数情况下其在水深120~1280m的水域更为常见。在骏河湾，皱鳃鲨通常于水深50~200m的水域活动；但每年8~11月，水深100m处水温达15℃以上时，皱鳃鲨则会向水温更低的深水区进发。在极少数情况下，皱鳃鲨会在接近海平面的浅海活动。皱鳃鲨可能存在垂直性洄游行为，在夜间上浮至相对较浅的水域活动。同时，在骏河湾的一项研究标明，亚成年皱鳃鲨和成年皱鳃鲨可能会分占不同深度的栖息地。

▲于2009年从皱鳃鲨中拆分出的隐藏种——非洲皱鳃鲨。其分布区仅局限于非洲南部沿海的深水水域，目前我们对其生物学特性知之甚少（图/EbertD.A.）

由于目前对皱鳃鲨的生物学研究材料多数来源于日本东部海域，加上其诡异而引人注目的外观，皱鳃鲨颇受日本科幻流行文化追捧。其中最为经典的例子即为东京新宿区“特别住民”哥斯拉（ゴジラ）的第二形态，其头部、鳃孔及大致体型都借鉴了皱鳃鲨的形态。

▲登陆后的哥斯拉第二形态。其身体构造设计上很大程度借鉴了皱鳃鲨的形态（图/《哥斯拉》）

皱鳃鲨的体形细长，酷似鳗鲡，又如同神话中的“大海蛇（seaserpent）”。根据这一特征，早期学者曾推测皱鳃鲨通过左右摆动其修长的身躯进行游动，即鱼类学所说的鳗泳。但随后的解剖学研究则彻底推翻了这一结论。皱鳃鲨的各鳍比例相对较小，尾鳍上叶延长且上扬角度较小。其腹腔内的肝脏较大，内部充满着低密度的脂质，可以使其在深水环境中沉浮。种种证据标明，皱鳃鲨在深水环境中可以保持自由漂浮的状态，尽管其游速相对缓慢，但其位置相对靠近后方的各鳍可以为其提供动力。因此，事实上皱鳃鲨可能相当灵活，甚至能实现盘旋、转弯等一系列动作。为了适应深渊带栖息地的生存环境，皱鳃鲨的软骨骼简单，软骨钙化程度低，肌肉组织也较为松弛。同大多数鲨鱼不同，皱鳃鲨的侧线呈沟状，两侧有盾鳞特化而成的齿状突起覆盖，侧线上的感受内毛细胞直接暴露于海水中，这种结构使得皱鳃鲨对周围猎物的运动异常敏感，一般被认为是现代软骨鱼侧线的原始形态。

▲自然状态下的皱鳃鲨。可以注意到其在水中几乎保持悬停状态，体内巨大的肝脏可以为其提供足够的浮力（图/NHK）

▲皱鳃鲨腹腔内巨大的肝脏。内部充满着低密度的脂质，能提供一定的浮力（图/平坂寛）

皱鳃鲨头部两侧、胸鳍基底前方排列着六对巨大的鳃裂，其中第一对鳃孔在喉部两侧相连接，后五对鳃孔亦延伸至腹面，最后一对鳃孔较小。其鳃间隔延长而充满褶皱，且互相覆盖，因而得名皱鳃鲨。有关学者推测，皱鳃鲨巨大的鳃裂可能有利于更好地进行气体交换，进而保证皱鳃鲨在缺乏氧气的深渊带保持活跃。在游动时，皱鳃鲨会保持其口腔处于敞开状态，进而保证水流能够顺畅地流经其鳃裂。鳃裂包裹的鳃丝含有密集的毛细血管网，用于捕捉海水中的氧气，进而保证皱鳃鲨呼吸作用的正常进行。

▲皱鳃鲨的鳃裂特写。据推测其膨大的鳃裂可能有助于其在深海环境中获得充足的氧气（图/平坂寛）

▲皱鳃鲨在游动时会保持口及鳃裂打开，使水流能够顺畅流经鳃部，其鳃丝含有丰富的毛细血管网，可以用于捕捉深水中微弱的氧气（图/NHK）

与绝大多数现生鲨鱼不同，皱鳃鲨具有独特的端位口，且其颚方软骨具两突起，颚突和耳突借韧带与脑颅相连，舌颌软骨借韧带上连脑颅、前接上颌。这种颌骨连接方式较为原始，在现生软骨鱼中仅见于六鳃鲨目，此连接方式被称为“两接型”。正是独特的口位及颌骨连接方式，赋予了皱鳃鲨强大的吞噬能力。

▲皱鳃鲨的颅骨标本。其颌骨以两接型方式连接，为端位口，正是独特的口位及颌骨连接方式，赋予了皱鳃鲨强大的吞噬能力（图/オークファン）

对骏河湾海域皱鳃鲨胃容物的分析表明，头足类占皱鳃鲨食物的61％，这其中不仅包括行动相对缓慢的手枪鱿Chiroteuthisspp.、帆乌贼Histioteuthisspp.等，还包括诸如爪乌贼Onychoteuthisspp.、褶柔鱼Todarodesspp.、鸢乌贼Sthenoteuthisspp.等快游型头足类；除此之外，另有11％的胃容物为硬骨鱼类。

由于人类尚未在自然状态下观察过皱鳃鲨的捕食行为，对于皱鳃鲨如何捕食快游型头足类，目前学术界存在两种假说：一是皱鳃鲨可能会偷袭受伤或产卵后垂死的头足类；二是皱鳃鲨可利用其尾鳍及身体的摆动驱动前进，同时利用各鳍保持平衡，像蛇一样对猎物发动迅猛的进攻。

在猎食时，皱鳃鲨可能会关闭其鳃裂，在口腔处形成低压区，进而将猎物吸入嘴中。据观察，圈养环境中的皱鳃鲨在游动时口腔会保持张开状态，此时其雪白的牙齿与相对较暗的口腔内部形成了鲜明的对比，这种配色很有可能被用于吸引黑暗中潜在的猎物。

▲皱鳃鲨的口腔特写。其牙齿与口腔内部在色泽上形成了鲜明的对比，据推测这能够吸引潜在猎物接近（图/平坂寛）

皱鳃鲨的齿型较为独特，为三叉齿，中央齿尖和侧齿尖基底各具一小齿头；其齿列的间距较宽，上颌齿19~28枚，下颌齿21~29枚。这样的齿型很适宜捕捉头足类等小型猎物。配合柔韧性极佳的喉鳃部肌肉，皱鳃鲨可以吞下相当大的猎物。曾经有记录在一尾1.6m长的皱鳃鲨胃部发现了一尾重约590g的日本光尾鲨Apristurusjaponicus，根据猎物的完整度推测，其是被囫囵吞下的。这同时也说明皱鳃鲨不仅能够捕食中下层游动性生物，也会捕食底栖生物。

▲皱鳃鲨的齿列。其齿型为独特的三叉齿，非常适宜捕食头足类（图/J-elasmo）

随着近年来对皱鳃鲨生物学研究的不断推进，其繁殖方面的神秘面纱也逐渐被我们揭开。在骏河湾海域对264尾皱鳃鲨的研究标明，其繁殖没有明显的季节性，这可能是深渊带环境相对稳定所致。同时，在大西洋中脊海山处曾有15尾雄鲨与19尾雌鲨交配的记录，尽管有待进一步确定，但这极有可能说明皱鳃鲨也会在特定的育儿场进行繁殖。

皱鳃鲨为卵胎生鱼类，雌性皱鳃鲨具有两个卵巢及一个子宫，平均两周进行一次排卵。皱鳃鲨每胎产2~15尾幼体，平均6尾。其早期胚胎被包裹于棕褐色的椭圆形卵鞘中。当胚胎长至3cm时，鳍和外鳃开始发育；6~8cm时，卵囊脱落，并从雌性体内排出，此时胚胎的外鳃已发育完全；至40cm时，卵黄囊开始逐渐收缩；至50cm时，卵黄囊完全被吸收殆尽。据测算，皱鳃鲨胚胎的生长速度约为1.4厘米/月，其初生幼体长40~60cm。科学家推测，皱鳃鲨的妊娠期可能达42个月，远超已知的所有脊椎动物。雄性皱鳃鲨性成熟时体长1.0~1.2m，雌性性成熟时体长1.3~1.5m，目前记录到的极限体长为1.96m。

▲沼津港海域搁浅的雌性皱鳃鲨，腹内尚有12尾未发育成熟的胎儿。据推测，皱鳃鲨的孕期可达42个月，居已知脊椎动物之首（图/内山ひろゆき）

▲东海大学海洋科学博物馆展示的皱鳃鲨卵囊。包裹在外的卵鞘会在胚胎发育至6~8cm时脱落，并随母体排出（图/东海大学）

▲福岛水族馆展示的皱鳃鲨胚胎。该馆自2016年起曾多次引进皱鳃鲨卵囊并进行人工授精，最长创下了361天的饲养纪录（图/福岛水族馆）

皱鳃鲨行动相对缓慢，因此极易遭到其他体形更大的掠食者的袭击，在多具皱鳃鲨标本的尾鳍上发现的咬痕即证实了这一点。除此之外，在皱鳃鲨体内还发现有Monorygma、Otodistomumveliporum、Mooleptusrabuka等寄生生物。

由于皱鳃鲨栖息于深层水域，目前我们对其绝大部分的了解来自标本及圈养个体。同欧氏剑吻鲨一样，皱鳃鲨在水族馆中的长期饲养目前亦未实现，在案的饲养记录几乎都集中于日本。据不完全统计，目前日本境内仅有鸭川海洋世界、伊豆三津海岛乐园、沼津港深海水族馆、淡岛海洋公园、八景岛海岛乐园、东海大学海洋科学博物馆、串本海中公园、福岛海洋科学馆共八家机构曾饲养并展示过皱鳃鲨。

▲沼津港深海水族馆于2017年1月展示的皱鳃鲨。受水温及水压等因素影响，目前尚未有水族馆实现皱鳃鲨的长期饲养（图/沼津港深海水族馆）

▲八景岛海岛乐园于2016年1月将皱鳃鲨和欧氏剑吻鲨共同展示，这两种深海鲨鱼同框的镜头极为罕见（图/八景岛海岛乐园）

栖息于深层水域的皱鳃鲨与人类的交集较少，因此其并不会对人类构成任何威胁。皱鳃鲨偶尔会成为深海拖网、刺网及延绳钓的兼捕产物，尤以日本东岸的东京湾区捕获量较大。当地渔民声称这种鲨鱼会对渔网造成破坏，甚至会咬伤大意的渔民。皱鳃鲨经济价值较低，尽管可食用，但多数情况下捕捞后会被丢弃。考虑到皱鳃鲨的低繁殖率及商业性捕捞活动向深海区的不断扩展，皱鳃鲨曾一度被IUCN评估为NT，但在2015年2月又被下调至LC。

▲在东京湾海底谷海域，皱鳃鲨是十分常见的兼捕渔获物。当地渔民声称这种鲨鱼会对渔网造成破坏，甚至会咬伤大意的渔民，捕获后通常会丢弃（图/沼津港深海水族馆）

▲皱鳃鲨肝脏（左）及肌肉（右）制成的刺身。尽管这种相对罕见的鱼类食用价值较低，但在原产地仍有人将其作为食物（图/平坂寛）

黎明迫近，皱鳃鲨渐渐地消失在深渊之中，不留一丝踪迹。与此同时，不远处的城市街角，电影院中正放映着午夜场的《哥斯拉》，片场内仅有寥寥几名观众。当他们被电影中哥斯拉登陆东京湾大开杀戒的场景深深吸引时，殊不知，真正的哥斯拉正悄然潜伏于东京湾浩瀚的海面之下……

这里是东京湾区，世界上城市化水平最高、经济发展最迅速的地区之一。然而正是在这样一个地方，城市与荒野以一种微妙的关系并存着：水面上，是钢筋混凝土构建起的丛林；水面下，是未经探索与开发的蛮荒世界。

是的，这，就是东京湾区。

完

参考文献

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